Fibras aferentes primarias

Última actualización el 12/12/2023

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Introducción

Las fibras aferentes primarias son prolongaciones de las neuronas encargadas de transmitir el impulso nervioso que se origina en los receptores localizados en sus  terminaciones libres  (en el dolor  los  nociceptores)  a la médula espinal  (o por los nervios craneales al  tronco del encéfalo si provienen de la cabeza  o el cuello)

 

Contenido del artículo

Las fibras aferentes primarias son prolongaciones de las neuronas encargadas de transmitir el  impulso  nervioso que se origina en  los  receptores localizados en sus  terminaciones libres  (en el dolor  los  nociceptores)  a la médula espinal  (o por los nervios craneales al  tronco del encéfalo si provienen de la cabeza  o el cuello)

* Las   neurona sensittivas   son neuronas pseudounipolares que tienen un solo axón que sale del cuerpo celular y se divide en dos ramas: la larga hacia el órgano sensorial y la corta hacia el sistema nervioso central l (por ejemplo, terminales centrales de las fibras aferentes primarias conectando con neuronas secundarias o interneuronas). Estas células no tienen dendritas que suelen ser inherentes a las neuronas . Tienen un cuerpo celular liso y redondeado ubicado en el ganglio de la raíz dorsal .  

Figura 1. Neuronas sensitivas 

La clasificación más habitual de las fibras aferentes primarias encargadas de la transmisión del estímulo nociceptivo en la periferia   se basa en la conducción de sus axones periféricos, relacionado con el diámetro del mismo y si el axón es mielínico o no. Basándose en esto, las fibras son fundamentalmente fibras de tipo A beta, A delta y  C .  

 

Tabla 1.  Clasificación de las fibras nerviosas según tamaño y velocidad de conducción

 

I.-La fibras A beta : 

  • Son fibras que contienen grandes axones mielínicos con  velocidades  de conducción  rápidas. Son  fibras  de entre 5-12 micras de  diámetro y una velocidad de conducción de 35-75 m/s1, y serán muy importantes en la
  • Estas  fibras son sensibles a estímulos mecánicos de baja intensidad como  los producidos por la fricción de la piel.
  • En condiciones normales no participan en la transmisión de estímulos  nociceptivos . No obstante, en determinadas situaciones, como la hiperalgesia y la alodinia en las que se producen  fenómenos de sensibilización periférica , pueden también estar involucradas en dicha transmisión .
  • El  estímulo que conducen  no   irá  a  parar  al  mismo   lugar   en  el asta posterior de la  médula  espinal  que  el  transmitido por las  fibras  Ad delta y C. Ello implica que en  situaciones  de  sensibilización periférica  habrá  un  constante  bombardeo  al  SNC en  los  que   los  métodos  analgésiccos  habitualmente    efectivos   no    servirán

II.-Las fibras A delta  :

  • Son  fibras  mielínicas de pequeño diámetro ( 2.5 micras )  con velocidades de conducción de  velocidad moderada  ( 5-30 m/s )  ( conducen más rápidamente que las fibras C ) 
  • En la piel constituyen un 10% de las fibras aferentes sensitivas.
  • Transmiten información procedentes de nociceptores de tipo mecánico y térmico con relativa precisión, lo que evidencia que se localizan en el lugar de la lesión .
  • Hacen sinapsis en las  láminas I y II de Rexed  de la médula espinal   sobre todo
  • Son responsables de la percepción inmediata del dolor después del estímulo lesivo : conducen señales de dolor de corta latencia que precian respuestas rápidas (  dolor primario , rápido o agudo)  .

 

Las fibras A  delta  se consideran la primera señal de dolor, transportando el dolor agudo, la temperatura y la presión 
  • Se  asocian  al  dolor  puntiforme   y  localizado ,  rápidamente  transmitido .  Como  consecuencia  de ello   pone n en  marcha  ,  tanto  en el  hombre  como  en el  mono ,  una reacción  rápida de  retirada  ,  flexora  ,  de  tipo  fásico 
  •  Algunas fibras  Adelta pueden tener respuestas polimodales y comenzar a excitarse después que se haya alcanzado un  umbral alto  de excitación tras la producción del daño tisular

III.-Las fibras C

  • Son fibras amielínicas de diámetro muy reducido ( 0,5-1,2 micras) con velocidad de conducción lenta ( 0,5-2 m / seg ) .
  • En la piel constituyen un 70% de las fibras aferentes sensitivas.23 .  En  el caso  de las  fibras aferentes viscerales    constituyen casi la totalidad  - en  este  caso  tienen  sobre todo  receptores polmodales -  4, 5.   En los  músculos  y articulaciones  también  hay  fibras C 6
  • Sus   nociceptores responden  a mútiples   estímulos mecánicos ,  térmicos  o  químicos    . Por ello  estas fibras se clasifican como polimodales 7
  • Estas fibras hacen sinapsis en las láminas I- II de Rexed  de la médula espinal 
  • Las  fibras  C  se asocian a  un  dolor  con  preferencia  de tipo  quemante  y mal localizado .

 

Las  fibras C llevan la respuesta de dolor retardada, a menudo caracterizada como una sensación mal localizada de ardor o dolor sordo.

Recordar :

1.-En la  transmisión del estímulo nociceptivo en la periferia las fibras  aferentes que  se encargan  de  transmitir las señales  de dolor son , casi de manera exclusiva ,  las fibras  A delta  y C, aunque en determinades circuntancias también pueden participar fibras A beta

2.-Existen en las fibras nerviosas diferentes receptores. De entre ellos  nos interesan en la fisiologiá  del dolor  los  nociceptores 

3.-Estas fibras  tienen su soma en el ganglio de la raíz dorsal (GRD) y en el ganglio trigeminal para la cabeza, teniendo un axón periférico que recoge la información de los nociceptores, y un axón central que transmite dicha información al asta dorsal de la médula.  (   ver más en terminales centrales de las fibras aferentes primarias conectando con neuronas secundarias o interneuronas ) 

4.- En función del tipo de la fibra y de la información que transporten, las fibras aferentes primarias harán sinapsis con  la siguiente neurona de la vía nociceptiva  en  diferentes  zonas  de las   láminas de Rexed  de la médula espinal :   (   ver más en terminales centrales de las fibras aferentes primarias conectando con neuronas secundarias o interneuronas ) 

  1. La mayoría de las  fibras aferentes primarias tipo A delta  terminan en dos áreas, láminas i- II de Rexed  (  capa marginal y sustancia gelatinosa )  aunque algunas pueden penetrar hasta capas más profundas (láminas  V y X de Rexed    
  2. Las  fibras aferentes primarias tipo C  terminan casi de manera exclusiva en las  láminas ) y II de Rexed  de la médula espinal
  3. Las  fibras aferentes primarias tipo A beta  - una pequeña fracción de  las fibras aferentes  A beta son nociceptivas, con características de mecano-calor de umbral alto -   terminan principalmente  en las lámina III  de Rexed  de la médula espinal  , aunque también  en menor grado lo pueden  hacer en las    láminasIV-VI  de Rexed  

 

Figura 2.  Aferencias espinales y  sinapsis en el asta dorsal de la médula espinal   Los terminales centrales de las fibras aferentes primarias  terminan en el asta dorsal de la médula espinal, que está organizada en diferentes  láminas de Rexed  que se extienden desde el asta dorsal superficial al profundo. La mayoría de las  fibras aferentes primarias tipo A delta y  fibras aferentes primarias tipo C  nociceptivas terminan superficialmente en las láminas I - II  de Rexed , aunque  existe  una  proporción menor que alcanza las láminas más profundas, mientras que las  fibras aferentes primarias tipo A beta  inervan predominantemente la láminas  III de Rexed .  La láminas X de Rexed  (alrededor del canal del epéndimo ) también se  relaciona con la transmisión nociceptiva constituyendo la porción medular de los sistemas polisinápticos reticulares estando  relacionada con la transmisión del dolor visceral .  Es interesante reseñar: 1)  en la láminas I de Rexed   los aferentes musculares y cutáneos convergen sobre los cuerpos celulares de las células nociceptoras específicas de la láminas I lo que explicaría el fenómeno del dolor referido.; 2) Existen dentro de las láminas células que funcionan aisladamente capaces de modular la intensidad del impulso aferente, aumentando o disminuyendo el umbral de las demás células; 3) Las señales son proyectadas por medio de tractos a los centros superiores o a otros segmentos espinales

 

Otras clasificaciones  de las fibras aferentes  primarias son  :

1) En función  de la respuesta a diferentes factores neurotróficos 89

  • Actualmente  se  acepta que  más o menos  2/3  del  número  total   de  las neuronas primarias  sensitivas  son  nociceptivas . Basándonos en   la  respuesta a  diferentes   factores  neurotróficos ,  las   células  nociceptivas se pueden   dividir   en : 

1-Expresoras al receptor  del   factor  de  crecimiento del   nervio  (  NGF =  nerve growth  factor ) :  alrededor  de la  mitad  de las  células  nociceptivas lo  expresan

  • También  denominadas "peptidérgicas"
  • Sintetizan sobre todo la sustancia P y el péptido relacionado con el gen de la calcitonina (CGRP)
  • Son sensibles al factor de crecimiento nervioso (NGF) y expresan los receptores específicos de éste
  • Tienen  receptores trkA , SP  y  CGRP 
  • Estas fibras son responsables de la inflamación neurógena  (  ver   Estructuras implicadas en la sensibilización periférica.
  •  Fibras que  pueden expresar  CGRP  :    fibras aferentes primarias tipo C,   fibras aferentes primarias tipo A delta   (Las fibras nociceptivas Adelta contienen a menudo CGRP, pero su papel en la inflamación no se ha determinado. Sus proyecciones espinales no se limitan a las capas superficiales ) 
  •  Estas fibras se proyectan en las capas más superficiales I y IIo (outer) del asta posterior de la médula

2.-Expresoras  del  receptor del  factor  neurotrófico delas  células  derivadas  de la  glía (  GDNF =  glial  cell ? derived neurotrophic factor ) : la otra mitad lo  hace

  • También  denominadas "no peptidérgicas" ya que no expresan la sustancia P ni el CGRP, 
  • Se definen por la presencia del protooncogén RET (receptor de tirosina cinasa), receptor de otra familia de factores de crecimiento, la del factor neurotrófico derivado de células gliales (GDNF), y de una subclase de receptores purinérgicos (P2X 3 ).
  • Producen  sustancias  como la isolectina IB4 
  • Se caracterizan por una fuerte densidad de canales de sodio insensibles a la tetrodotoxina
    Nav 1.8. En cambio, no tienen Trpv1.
  • Se proyectan de manera exclusiva en la capa IIi (inner) del asta posterior de la médula 
  • Fibras  que  expresan  GDRP :   fibras  aferentes primarias  tipo  C 

  • Reseñar :   Las  neuronas  sensitivas primarias que no  responden  ni  al  NGF  ni  al GDNF no  se  consideran  nociceptivas . 
  • Estas dos subpoblaciones de fibras nociceptivas cutáneas se proyectan de forma distinta en el asta posterior de la médula: las fibras peptidérgicas en las capas más superficiales I y IIo, y las fibras no peptidérgicas, en la capa IIi

 

Figura 3.  Nociceptores "peptidérgicos" y "no peptidérgicos" ( sacado de  10. )  Los nociceptores no mielinizados pueden dividirse en dos grupos. El primero expresa péptidos, en particular la sustancia P (sP), y es sensible al factor de crecimiento nervioso (NGF) (origen: fibroblastos, queratinocitos, células de Schwann). Es responsable de la inflamación neurógena desencadenada por los péptidos vasoactivos, ya sea de forma directa, o bien de forma indirecta mediante la desgranulación de los mastocitos que a su vez liberan histamina (parte izquierda de la figura). Estas fibras se proyectan en las capas más superficiales I y IIo (outer) del asta posterior de la médula (parte derecha de la figura). El segundo grupo, denominado «no peptidérgico» porque no expresa la sP ni el péptido relacionado con el gen de la calcitonina (CGRP), es sensible a uno de los cuatro factores neurotróficos derivados de las células gliales (GDNF, origen: células de Schwann) a través de su receptor específico común, la tirosina cinasa RET. Además, estas fibras expresan una subclase de receptores purinérgicos (P2X3 ) cuyo ligando natural es el adenosintrifosfato (ATP). Se caracterizan por una fuerte densidad de canales de sodio insensibles a la tetrodotoxina Nav 1.8. En cambio, no tienen Trpv1. Se proyectan de manera exclusiva en la capa IIi (inner) del asta posterior de la médula (parte derecha de la figura). El tercero es un grupo mielinizado, aunque débilmente, y contiene CGRP. Su membrana expresa receptores de las neurotrofinas de la familia del NGF (TrkA, TrkB, TrkC) y de un receptor de las temperaturas elevadas (Trpv2). Estas fibras se proyectan hacia la capa I y las capas más profundas del asta dorsal de la médula (parte derecha de la figura)

 

2) En función   de la  expresión  de  receptores  y  canales iónicos 

  • Las fibras C en particular se clasifican como peptidérgicas o no peptidérgicas. La mitad de la población de fibras C expresa neuropéptidos, como el péptido relacionado con el gen de la calcitonina (CGRP), la sustancia P (SP), la somatostatina (SOM), el péptido intestinal vasoactivo (VIP) y la galanina. Los aferentes amielínicos restantes pueden identificarse en virtud del hecho de que expresan glicoconjugados de la superficie celular que se unen a la lectina IB4. Esta población también expresa el receptor purinérgico P2X3 (canal de purina - responde al algógeno ATP) y la actividad enzimática de la tiamina monofosfatasa (TMP).

Cabe  reseñar  que  en  estas  fibras son  un sistema bidireccional  de señalización.

1.-  Por un lado  ,  son prolongaciones de las neuronas encargadas de transmitir el  impulso  nervioso que se origina en  los   nociceptores  a la médula espinal  (o por los nervios craneales al  tronco del encéfalo si provienen de la cabeza  o el cuello)

2.- Por otro lado ,  la estimulación del extremo distal de una raíz posterior o de un nervio periférico provoca una activación antidrómica de las fibras aferentes y una de las consecuencias es la liberación de sustancia P (sP) por las terminaciones libres amielínicas.   En  este  sentido , la mayoría de las proteínas sintetizadas por el soma se distribuye hacia la periferia  a través de estas fibras 

Referencias bibliográficas del artículo

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  10. Fisiología del dolor , por L. Plaghki, A. Mouraux, D. Le Bars en EMC- Kinesiterapia . Medicina física Vol. 39 ( 1) , año 2018

Última actualización el 12/12/2023

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