Introducción
Las fibras aferentes primarias son prolongaciones de las neuronas encargadas de transmitir el impulso nervioso que se origina en los receptores localizados en sus terminaciones libres (en el dolor los nociceptores) a la médula espinal (o por los nervios craneales al tronco del encéfalo si provienen de la cabeza o el cuello)
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Las fibras aferentes primarias son prolongaciones de las neuronas encargadas de transmitir el impulso nervioso que se origina en los receptores localizados en sus terminaciones libres (en el dolor los nociceptores) a la médula espinal (o por los nervios craneales al tronco del encéfalo si provienen de la cabeza o el cuello)
* Las neurona sensittivas son neuronas pseudounipolares que tienen un solo axón que sale del cuerpo celular y se divide en dos ramas: la larga hacia el órgano sensorial y la corta hacia el sistema nervioso central l (por ejemplo, terminales centrales de las fibras aferentes primarias conectando con neuronas secundarias o interneuronas). Estas células no tienen dendritas que suelen ser inherentes a las neuronas . Tienen un cuerpo celular liso y redondeado ubicado en el ganglio de la raíz dorsal .
Figura 1. Neuronas sensitivas
La clasificación más habitual de las fibras aferentes primarias encargadas de la transmisión del estímulo nociceptivo en la periferia se basa en la conducción de sus axones periféricos, relacionado con el diámetro del mismo y si el axón es mielínico o no. Basándose en esto, las fibras son fundamentalmente fibras de tipo A beta, A delta y C .
Tabla 1. Clasificación de las fibras nerviosas según tamaño y velocidad de conducción
I.-La fibras A beta :
- Son fibras que contienen grandes axones mielínicos con velocidades de conducción rápidas. Son fibras de entre 5-12 micras de diámetro y una velocidad de conducción de 35-75 m/s1, y serán muy importantes en la
- Estas fibras son sensibles a estímulos mecánicos de baja intensidad como los producidos por la fricción de la piel.
- En condiciones normales no participan en la transmisión de estímulos nociceptivos . No obstante, en determinadas situaciones, como la hiperalgesia y la alodinia en las que se producen fenómenos de sensibilización periférica , pueden también estar involucradas en dicha transmisión .
- El estímulo que conducen no irá a parar al mismo lugar en el asta posterior de la médula espinal que el transmitido por las fibras Ad delta y C. Ello implica que en situaciones de sensibilización periférica habrá un constante bombardeo al SNC en los que los métodos analgésiccos habitualmente efectivos no servirán
II.-Las fibras A delta :
- Son fibras mielínicas de pequeño diámetro ( 2.5 micras ) con velocidades de conducción de velocidad moderada ( 5-30 m/s ) ( conducen más rápidamente que las fibras C )
- En la piel constituyen un 10% de las fibras aferentes sensitivas.
- Transmiten información procedentes de nociceptores de tipo mecánico y térmico con relativa precisión, lo que evidencia que se localizan en el lugar de la lesión .
- Hacen sinapsis en las láminas I y II de Rexed de la médula espinal sobre todo
- Son responsables de la percepción inmediata del dolor después del estímulo lesivo : conducen señales de dolor de corta latencia que precian respuestas rápidas ( dolor primario , rápido o agudo) .
- Se asocian al dolor puntiforme y localizado , rápidamente transmitido . Como consecuencia de ello pone n en marcha , tanto en el hombre como en el mono , una reacción rápida de retirada , flexora , de tipo fásico
- Algunas fibras Adelta pueden tener respuestas polimodales y comenzar a excitarse después que se haya alcanzado un umbral alto de excitación tras la producción del daño tisular
III.-Las fibras C
- Son fibras amielínicas de diámetro muy reducido ( 0,5-1,2 micras) con velocidad de conducción lenta ( 0,5-2 m / seg ) .
- En la piel constituyen un 70% de las fibras aferentes sensitivas.2, 3 . En el caso de las fibras aferentes viscerales constituyen casi la totalidad - en este caso tienen sobre todo receptores polmodales - 4, 5. En los músculos y articulaciones también hay fibras C 6
- Sus nociceptores responden a mútiples estímulos mecánicos , térmicos o químicos . Por ello estas fibras se clasifican como polimodales 7
- Estas fibras hacen sinapsis en las láminas I- II de Rexed de la médula espinal
- Las fibras C se asocian a un dolor con preferencia de tipo quemante y mal localizado .
Recordar :
1.-En la transmisión del estímulo nociceptivo en la periferia las fibras aferentes que se encargan de transmitir las señales de dolor son , casi de manera exclusiva , las fibras A delta y C, aunque en determinades circuntancias también pueden participar fibras A beta
2.-Existen en las fibras nerviosas diferentes receptores. De entre ellos nos interesan en la fisiologiá del dolor los nociceptores
3.-Estas fibras tienen su soma en el ganglio de la raíz dorsal (GRD) y en el ganglio trigeminal para la cabeza, teniendo un axón periférico que recoge la información de los nociceptores, y un axón central que transmite dicha información al asta dorsal de la médula. ( ver más en terminales centrales de las fibras aferentes primarias conectando con neuronas secundarias o interneuronas )
4.- En función del tipo de la fibra y de la información que transporten, las fibras aferentes primarias harán sinapsis con la siguiente neurona de la vía nociceptiva en diferentes zonas de las láminas de Rexed de la médula espinal : ( ver más en terminales centrales de las fibras aferentes primarias conectando con neuronas secundarias o interneuronas )
- La mayoría de las fibras aferentes primarias tipo A delta terminan en dos áreas, láminas i- II de Rexed ( capa marginal y sustancia gelatinosa ) aunque algunas pueden penetrar hasta capas más profundas (láminas V y X de Rexed
- Las fibras aferentes primarias tipo C terminan casi de manera exclusiva en las láminas ) y II de Rexed de la médula espinal
- Las fibras aferentes primarias tipo A beta - una pequeña fracción de las fibras aferentes A beta son nociceptivas, con características de mecano-calor de umbral alto - terminan principalmente en las lámina III de Rexed de la médula espinal , aunque también en menor grado lo pueden hacer en las láminasIV-VI de Rexed
Figura 2. Aferencias espinales y sinapsis en el asta dorsal de la médula espinal Los terminales centrales de las fibras aferentes primarias terminan en el asta dorsal de la médula espinal, que está organizada en diferentes láminas de Rexed que se extienden desde el asta dorsal superficial al profundo. La mayoría de las fibras aferentes primarias tipo A delta y fibras aferentes primarias tipo C nociceptivas terminan superficialmente en las láminas I - II de Rexed , aunque existe una proporción menor que alcanza las láminas más profundas, mientras que las fibras aferentes primarias tipo A beta inervan predominantemente la láminas III de Rexed . La láminas X de Rexed (alrededor del canal del epéndimo ) también se relaciona con la transmisión nociceptiva constituyendo la porción medular de los sistemas polisinápticos reticulares estando relacionada con la transmisión del dolor visceral . Es interesante reseñar: 1) en la láminas I de Rexed los aferentes musculares y cutáneos convergen sobre los cuerpos celulares de las células nociceptoras específicas de la láminas I lo que explicaría el fenómeno del dolor referido.; 2) Existen dentro de las láminas células que funcionan aisladamente capaces de modular la intensidad del impulso aferente, aumentando o disminuyendo el umbral de las demás células; 3) Las señales son proyectadas por medio de tractos a los centros superiores o a otros segmentos espinales
Otras clasificaciones de las fibras aferentes primarias son :
1) En función de la respuesta a diferentes factores neurotróficos 8, 9
- Actualmente se acepta que más o menos 2/3 del número total de las neuronas primarias sensitivas son nociceptivas . Basándonos en la respuesta a diferentes factores neurotróficos , las células nociceptivas se pueden dividir en :
1-Expresoras al receptor del factor de crecimiento del nervio ( NGF = nerve growth factor ) : alrededor de la mitad de las células nociceptivas lo expresan
- También denominadas "peptidérgicas"
- Sintetizan sobre todo la sustancia P y el péptido relacionado con el gen de la calcitonina (CGRP)
- Son sensibles al factor de crecimiento nervioso (NGF) y expresan los receptores específicos de éste
- Tienen receptores trkA , SP y CGRP
- Estas fibras son responsables de la inflamación neurógena ( ver Estructuras implicadas en la sensibilización periférica.
- Fibras que pueden expresar CGRP : fibras aferentes primarias tipo C, fibras aferentes primarias tipo A delta (Las fibras nociceptivas Adelta contienen a menudo CGRP, pero su papel en la inflamación no se ha determinado. Sus proyecciones espinales no se limitan a las capas superficiales )
- Estas fibras se proyectan en las capas más superficiales I y IIo (outer) del asta posterior de la médula
2.-Expresoras del receptor del factor neurotrófico delas células derivadas de la glía ( GDNF = glial cell ? derived neurotrophic factor ) : la otra mitad lo hace
- También denominadas "no peptidérgicas" ya que no expresan la sustancia P ni el CGRP,
- Se definen por la presencia del protooncogén RET (receptor de tirosina cinasa), receptor de otra familia de factores de crecimiento, la del factor neurotrófico derivado de células gliales (GDNF), y de una subclase de receptores purinérgicos (P2X 3 ).
- Producen sustancias como la isolectina IB4
- Se caracterizan por una fuerte densidad de canales de sodio insensibles a la tetrodotoxina
Nav 1.8. En cambio, no tienen Trpv1. - Se proyectan de manera exclusiva en la capa IIi (inner) del asta posterior de la médula
- Fibras que expresan GDRP : fibras aferentes primarias tipo C
- Reseñar : Las neuronas sensitivas primarias que no responden ni al NGF ni al GDNF no se consideran nociceptivas .
- Estas dos subpoblaciones de fibras nociceptivas cutáneas se proyectan de forma distinta en el asta posterior de la médula: las fibras peptidérgicas en las capas más superficiales I y IIo, y las fibras no peptidérgicas, en la capa IIi
Figura 3. Nociceptores "peptidérgicos" y "no peptidérgicos" ( sacado de 10. ) Los nociceptores no mielinizados pueden dividirse en dos grupos. El primero expresa péptidos, en particular la sustancia P (sP), y es sensible al factor de crecimiento nervioso (NGF) (origen: fibroblastos, queratinocitos, células de Schwann). Es responsable de la inflamación neurógena desencadenada por los péptidos vasoactivos, ya sea de forma directa, o bien de forma indirecta mediante la desgranulación de los mastocitos que a su vez liberan histamina (parte izquierda de la figura). Estas fibras se proyectan en las capas más superficiales I y IIo (outer) del asta posterior de la médula (parte derecha de la figura). El segundo grupo, denominado «no peptidérgico» porque no expresa la sP ni el péptido relacionado con el gen de la calcitonina (CGRP), es sensible a uno de los cuatro factores neurotróficos derivados de las células gliales (GDNF, origen: células de Schwann) a través de su receptor específico común, la tirosina cinasa RET. Además, estas fibras expresan una subclase de receptores purinérgicos (P2X3 ) cuyo ligando natural es el adenosintrifosfato (ATP). Se caracterizan por una fuerte densidad de canales de sodio insensibles a la tetrodotoxina Nav 1.8. En cambio, no tienen Trpv1. Se proyectan de manera exclusiva en la capa IIi (inner) del asta posterior de la médula (parte derecha de la figura). El tercero es un grupo mielinizado, aunque débilmente, y contiene CGRP. Su membrana expresa receptores de las neurotrofinas de la familia del NGF (TrkA, TrkB, TrkC) y de un receptor de las temperaturas elevadas (Trpv2). Estas fibras se proyectan hacia la capa I y las capas más profundas del asta dorsal de la médula (parte derecha de la figura)
2) En función de la expresión de receptores y canales iónicos
- Las fibras C en particular se clasifican como peptidérgicas o no peptidérgicas. La mitad de la población de fibras C expresa neuropéptidos, como el péptido relacionado con el gen de la calcitonina (CGRP), la sustancia P (SP), la somatostatina (SOM), el péptido intestinal vasoactivo (VIP) y la galanina. Los aferentes amielínicos restantes pueden identificarse en virtud del hecho de que expresan glicoconjugados de la superficie celular que se unen a la lectina IB4. Esta población también expresa el receptor purinérgico P2X3 (canal de purina - responde al algógeno ATP) y la actividad enzimática de la tiamina monofosfatasa (TMP).
Cabe reseñar que en estas fibras son un sistema bidireccional de señalización.
1.- Por un lado , son prolongaciones de las neuronas encargadas de transmitir el impulso nervioso que se origina en los nociceptores a la médula espinal (o por los nervios craneales al tronco del encéfalo si provienen de la cabeza o el cuello)
2.- Por otro lado , la estimulación del extremo distal de una raíz posterior o de un nervio periférico provoca una activación antidrómica de las fibras aferentes y una de las consecuencias es la liberación de sustancia P (sP) por las terminaciones libres amielínicas. En este sentido , la mayoría de las proteínas sintetizadas por el soma se distribuye hacia la periferia a través de estas fibras
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Última actualización el 12/12/2023