Neuronas nociceptivas del asta posterior de la médula espinal

Última actualización el 10/12/2023

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Introducción

Las neuronas nociceptivas del asta posterior de la médula espinal  son elementos neuronales del asta dorsal de la médula espinal  que participan en la transmisión del estímulo nóxico en el asta posterior de la médula espinal

Basado en las proyecciones de sus axones pueden ser: 1) Neuronas de proyección, 2) Neuronas propioespinales 

Es interesante  reseñar que en  estas neuronas :  

1.-  Se produce  una suma espacial y temporal  de las informaciones. 

  • Suma  espacial  : En condiciones fisiológicas normales, un estímulo nociceptivo activa no sólo a un grupo de neuronas (que emiten potenciales de acción), sino también de manera subliminar a una franja de neuronas adyacentes 1  En situación  de  sensibilización central en el dolor   ,  debido  a  los mecanismos periféricos de reclutamiento adicional de fibras adyacentes en el foco primario, basados en el reflejo axonal, .se expresa por un aumento de la actividad y de la población de neuronas
  • Suma temporal : . En el campo experimental, cuando un estímulo nociceptivo breve (eléctrico o pinchazo) se repite con una frecuencia rápida (> 0,3 Hz), la respuesta neuronal aumenta de un estímulo al siguiente y continúa tras la interrupción de la estimulación debido a un proceso electrofisiológico conocido como fenómeno de sensibilización central en el dolo. Dado el papel de los receptores NMDA en este fenómeno, algunos le han atribuido a este mecanismo un papel potencial en el dolor crónico23

2.- Hay convergencia de las informaciones nociceptivas

  • Las neuronas activadas por estímulos nociceptivos aplicados en la piel son a veces sensibles también a los estímulos viscerales45 , 6 o musculares 7 . Estas convergencias permiten explicar el fenómeno de dolor proyectado (irradiación dolorosa hacia el miembro supe- rior izquierdo en la angina de pecho, dolor testicular delcólico nefrítico, dolor escapular derecho de la litiasis vesi cular, etc.), a menudo fundamental para el diagnóstico de algunas afecciones

3.-Reside  el  desencadenamiento  de las actividades reflejas o transferencia espinal

  • Los reflejos exteroceptivos abarcan todas las actividades motoras desencadenadas por los mensajes aferentes pro cedentes de la piel o del tejido subcutáneo y proyectados a la médula (Fig. 1). En el perro, por ejemplo, un reflejo de retirada de una pata trasera sólo puede obtenerse con estímulos nociceptivos de la almohadilla plantar de la pata. Este reflejo de flexión corresponde a una reacción de protección del organismo frente a un estímulo potencialmente peligroso para su integridad. El movimiento reflejo es el resultado de la contracción de un grupo de músculos flexores y de la relajación de un grupo correspondiente de músculos extensores. Además, la activación de los músculos extensores («antigravitatorios») y la inhibición de los músculos flexores, observados en estación vertical, son reforzadas por la transferencia del peso de una pierna a la otra durante el movimiento. En general, los «reflejos nociceptivos de retirada» se organizan de forma «modular»: sean flexores, extensores o de otro tipo (supinadores, pronadores, etc.), los músculos de un miembro se contraen tras la estimulación nociceptiva de un área bien definida de la piel. Así, cada músculo posee un «campo receptor cutáneo nociceptivo» organizado de tal modo que se escapa del estímulo nociceptivo por el movimiento que desencadena. Esta organización está lejos de ser innata: la representación es primero difusa, con inclusión de muchas relaciones inoportunas (responsables de movimientos desordenados), y después se construye de forma progresiva durante el desarrollo 8

Figura 1. Actividades reflejas  (modificado de 9). Los mensajes nociceptivos transmitidos por fibras A delta y fibrasc siguen las raíces posteriores después de haber pasado por los nervios. Van a activar neuronas del asta posterior que tienen la función de transferir estas informaciones hacia el encéfalo (línea continua) y hacia neuronas medulares (línea de puntos) para participar en reflejos somáticos (A) y vegetativos (B).


A. Los reflejos somáticos. La activación de las motoneuronas por las neuronas del asta posterior se efectúa por una vía polisináptica. Estaactivación desencadena una actividad en un grupo de músculos capaces de provocar un movimiento que aleja a la región estimulada del estímulo nociceptivo. En realidad, este movimiento es producto de un mecanismo más complejo que asocia fenómenos excitadores e inhibidores; los últimos conciernen en particular a los músculos antagonistas (no representados aquí).
B. El círculo vicioso de Livingston. La activación de las neuronas del asta posterior por los estímulos nociceptivos también es capaz de desencadenar reflejos vegetativos organizados en la médula. Activan entonces a las neuronas preganglionares situadas en la columna intermediolateral de la sustancia gris, que van a activar a las neuronas posganglionares de los ganglios simpáticos. La liberación de noradrenalina en la periferia sensibiliza a los nociceptores, lo que provoca un aumento adicional de los impulsos nociceptivos hacia el asta posterior y una agravación del dolor.

Figura 2. Relaciones anatómicas y funcionales entre el sistema somático o de relación y el sistema  vegetativo. (modificado de 9Los mensajes nociceptivos que no siguen el  tracto espinotalámico  activan de forma directa o indirecta numerosos centros cerebrales (vías ascendentes representadas a la derecha en negro). Los últimos están involucrados, también de forma directa o indirecta (conexiones anatómicas en verde), en las regulaciones vegetativas, en particular los controles cardiovasculares, de los que el principal efector es el bulbo ventrolateral que controla a las neuronas preganglionares simpáticas (vías descendentes activadoras procedentes de la médula rostral ventrolateral [RVLM] no representadas). Así, la presión arterial no depende sólo de los barorreceptores y los quimiorreceptores, sino también del sistema sensorial. Además, por medio de la amígdala también depende de los estados mentales y emocionales. Se observa el pivote de redistribución de la información nociceptiva que constituye la sustancia gris periacueductal (SGPA) y el bulbo rostral ventromedial (médula rostral ventromedial [RVM]) cuyo papel no se limita al con trol de las actividades neuronales del asta posterior de la médula (vías descendentes inhibidoras en el haz posterolateral en rojo). Las regulaciones parasimpáticas centradas en el núcleo del tracto solitario (NTS) no están representadas (aferencias procedentes de los nervios facial, gloso- faríngeo y vago [VII, IX y X] y eferencias hacia los núcleos ambiguos y motor dorsal del vago). El área parabraquial (PB) y la amígdala controlan, además, algunas actividades hipotalámicas, en particular el eje hipotalámico-hipofisario corticótropo (representado a la izquierda). Se entiende a través de este esquema las relaciones estrechas entre estrés y dolor. CRH: hor mona liberadora de corticotropina; ACTH: hormona adrenocorticótropa; Gi: núcleo gigantocelular; VLM: médula ventrolateral (bulbo ventrolateral); CVLM: médula caudal ventrolateral

Contenido del artículo

1.- Neuronas de proyección

  • Transfieren la información sensitiva desde la médula espinal a centros supraespinales involucrados en la transmisión del dolor que están relacionadas con la percepción , atención , aprendizaje, conducta, emoción y  respuestas autonómicas . Además están comprometidas en la activación de los sistemas moduladores descendentes, que a su vez controlan  el estado  de excitabilidad de las nueronas  del  asta posterior a través de mecanismos excitatorios o inhibitorios . 
  • Este tipo de neuronas representan sólo una pequeña parte de las neuronas del asta posterior.
  • Estas neuronas reciben aferencias procedentes de fibras aferentes primarias que ocupan una zona de superficie más o menos amplia denominada campo receptivo. Además cada neurona puede recibir aferencias con frecuencia convergentes de la piel, músculos, articulaciones, vísceras, lo que  es una atractiva explicación del llamado  dolor referido en el dolor  visceral
  • Las neuronas de proyección se dividen funcionalmente en 2 grandes grupos: las neuronas nociceptoras específicas (NS)  y las neuronas de rango amplio y dinámico -RAD- (en inglés Wide Dinamic Range).
    • Las células nociceptivas específicas (NS) o nocirreceptoras
      • Se encuentran principalmente en la superficie (láminas I y II de Rexed
      • Responden exclusivamente a la activación de aferencias  nociceptivas (fibras A delta y C) (y a sensaciones térmicas, bastante  relacionadas), por lo que se cree que tienen un papel  importante  en la  señalización  del  carácter  nocivo  de un   estímulo   En  este  sentido  la estimulación de neuronas simpáticas independientes provoca una activación significativa de las neuronas WDR   pero  no  de  las neuronas NS 10
      • Conforman el 20-25% de las neuronas espinotalámicas. 
      • No muestran una respuesta graduada a estímulos dolorosos
      • Poseen campos receptores  ( es  decir ,  zonas corporales que desencadenan una actividad
        neuronal )  pequeños por lo cual participan también en los procesos de localización fina de  estímulos periféricos nocivos.
      • Los axones de estas neuronas NS (y los  de las neuronas de rango dinámico amplio -WDR-) que transportan el tacto bruto, el dolor y la temperatura se cruzan y ascienden por el tracto espinotalámico anterolateral, haciendo sinapsis en núcleos del tálamo posterior, medial y lateral.
    • Las neuronas de rango dinámico amplio (WDR)
      • Se encuentran principalmente en la superficie (láminas III , IV y V de Rexed 
      • Reciben información de los tres tipos de fibra sensorial y, por lo tanto, responden a todo el rango de estimulación, desde el tacto ligero hasta el pellizco, el calor y los productos químicos nocivos.
      • Sus axones forman la mayor parte de las vías ascendentes. 
      • Se caracterizan por responden  al estímulo  de forma modulada, es decir, a menor intensidad del estímulo estas neuronas descargan subpotenciales de acción a menor frecuencia . Ello permite que el SNC pueda descifrar los trenes de potenciales que les llegan desde la periferia, estableciendo diferentes intensidades de dolor. Asimismo, la estimulación repetitiva de las neuronas WDR induce un aumento de su respuesta evocada y posterior a la descarga con cada estímulo.11
      • Su campo receptor cutáneo presenta un gradiente de sensibilidad: en la parte central, cualquier estímulo, nociceptivo o no, activa a la neurona; en una zona más periférica, sólo desencadenan una actividad neuronal los estímulos nociceptivos que involucran a fibras A delta o C 

Figura 1. Organización espacial de los campos cutáneos de las neuronas convergentes 12 . a. Campo cutáneo individual; b. superposición de campo cutáneo.


A. Condiciones fisiológicas. Situación basal. a. Un estímulo nociceptivo aplicado sobre cualquier parte del campo excitador (representado en azul) activa a la neurona, pero el centro (oscuro) también es sensible a los estímulos no nociceptivos (condiciones experimentales estándar: registro de una sola neurona 1); b. en realidad, los campos excitadores se superponen unos a otros de manera que un estímulo nociceptivo activa no sólo al centro de algunos campos receptores (representado por la neurona 1), sino también a los márgenes de muchos otros (representados por las neuronas 2, 3, 4). Aplicado sobre una superficie dada (aquí en el centro del campo 1), un estímulo nociceptivo activará entonces a muchas neuronas convergentes (aquí cuatro neuronas), mientras que un estímulo no nociceptivo activará mucho menos (aquí una sola neurona).
B. Superficie excitadora potencial. Expansión de los campos. a. La superficie potencial del campo receptor de una neurona es más amplia que la observada en condiciones fisiológicas. Basta con despolarizar ligeramente su membrana (por ejemplo, por aplicación de un aminoácido excitador) para verificar un aumento del campo receptor excitador (línea de puntos blancos). Esto sucede en condiciones inflamatorias; b. si se consideran las cuatro neuronas mencionadas en A, se comprueba que un estímulo no nociceptivo aplicado en el centro del campo azul 1 activa también a las neuronas de color rojo 2, amarillo 3 y violeta 4. La población neuronal es sensibilizada por la extensión de sus campos periféricos.
C. Influencia de los campos inhibidores. a. En la periferia de su campo excitador, las neuronas presentan un campo inhibidor (zona blanca); b. los campos inhibidores de una población de neuronas adyacentes se superponen de forma considerable. Así, se comprueba la estimulación mecánica del centro del campo de la neurona roja 2 y, por el contrario, la inhibición de las neuronas amarilla 3 y violeta 4. La estimulación táctil de una gran superficie concierne no sólo a los centros de campos excitadores para producir una se?nal potencialmente nociceptiva, sino también a campos inhibidores, con el resultado de una atenuación de la respuesta global.

 

 

  • Otros hechos  reseñables  en  relación a  este tipo  de células  son : 1)  Dado  que  reciben  señales de entrada desde estructuras viscerales como somáicas ,  se cree que la posibilidad  de dolor  visceral referido pueda estar infuida por este tipo desde estas neuronas; 2) Parecen  ser las  relacionadas  con el estímulo  anulados  del  dolor   -  es  decir ,  frotar una  área lesionada para ayudar  al alivio del dolor -.

 

 

  • Estas neuronas transfieren la información sensitiva desde lamédula espinal a centros supraespinales involucrados en la transmisión del dolor. Se ha sugerido que las neuronas de proyección  que responden a potenciales de acción provenientes de  receptores de bajo y alto umbral  son  las  responsables de la apreciación consciente del  dolor, en lugar de las neuronas que se activan sólo por  estímulos intensos o nocivos. Por otra parte las neuronas de proyección no parecen actuar aisladamente sino en grupo, de tal manera que la información sensitiva es procesada de manera coordinada y la respuesta enviada a niveles superiores de manera sincronizada por  grupos de neuronas

 

2.- Neuronas propioespinales

  • Transfieren la información  de un segmento medular a otro.
  • Su rol en la nocicepción no está claro pero parecen funcionar como una vía multisináptica que eventualmente puede transmitir la información  al  cerebro

 

 

 

Referencias bibliográficas del artículo

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Última actualización el 10/12/2023

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