HISTOLOGÍA DEL SISTEMA NERVIOSO

Ver  neurona        

En la  constitución del sistema nervioso hay  que    diferenciar   dos tipos de células: las  neuronas y la neuroglia o glia. Este apartado se centra en el conocimiento de la neuroglía, es decir, células no excitables presentes en el sistema nervioso a las que clásicamente se les ha atribuído un papel de soporte  de las neuronas  y  que , en estos últimos años,  se les  ha  atribuído un  papel primordial  en el  procesamiento  de la información  en el  organismo     Neuroglia significa “pegamento de la neurona”. Los cuerpos celulares, los axones y las dendritas de las neuronas están completamente rodeados por células gliales, las cuales son mucho más numerosas que las neuronas Figura  1. Neuroglía   Cabe  reseñar :   1.-Se calcula que en el sistema nervioso central hay 10 células de glía por cada neurona  (pero en virtud del menor tamaño  ocupan la mitad  del volumen  del tejido  2.-Existen  diferentes formas de clasificarlas  : I.- Según localización   1.-Neuroglía  de los centros nerviosos o  del  sistema nervioso central 1) Neuroglía intersticial  ( entre sustancia gris y  sustancia blanca ) 2 ) Neuroglía epitelial ( recubre el epéndimo y  el aparato ventricular ) Tabla 1 .  Neuroglía  de los centros nerviosos o  del  sistema nervioso central   2.-Neuroglia periférica  o  del  sistema nervioso periférico  (fuera del sistema nervioso central) 1)  Células  de Schwan :   Son  responsables de la mielinización  ( también los oligodendrocitos intersticiales ). No son  excitables .  Cada célula de Schwann envuelve al axón de una única neurona y forma a su alrededor una vaina celular. Entre el axón y la vaina celular se deposita una gruesa capa de mielina, la vaina de mielina. A lo largo de un axón hay varias células de Schwann; entre una célula y otra quedan zonas desprovistas de mielina. Las zonas del axón donde se interrumpe la vaina de mielina se denominan nódulos de Ranvier. 2)  Células  satélite  Generalmente  son oligodendrocitos .  Algunos astrocitos protoplasmáticos.  Están en ganglios periféricos acompañando a somas neuronales ( están  enganchados y  formando  capas)   II.-Según  tamaño  1.- Macroglía  Dentro  de ellas  hay  que  incluir  : 1) Los astrocitos ;  2)  Los oligondendrocitos ;  3) Células ependimarias ; 4) Células de Schwann: 1)  Los  astrocitos :  Son las células gliales más grandes y abundantes (representan el 40% del total de las células del  sistema nervioso central) Su forma es estrellada Se caracterizan por tener en su soma gran cantidad de haces de filamentos intermedios compuestos de proteína ácida fibrilar glial (PAFG)  Existen dos tipos especializados: Astrocitos tipo I o protoplasmático: Se encuentran principalmente en la sustancia gris del SNC. Tienen forma estrellada, citoplasma abundante, un núcleo grande y muchas prolongaciones muy ramificadas que suelen extenderse hasta las paredes de los vasos sanguíneos en forma de pedicelos. De esta manera, los astrocitos tipo I participan en la regulación de las uniones estrechas de las células endoteliales de los capilares y vénulas que conforman la barrera hematoencefálica. Los astrocitos más superficiales emiten prolongaciones con pedicelos hasta contactar con la piamadre encefálica y medular, lo que origina la membrana pial-glial. Astrocitos tipo II o fibroso: Emiten prolongaciones que toman contacto con la superficie axonal de los nodos de Ranvier de axones mielínicos, y suelen encapsular las sinapsis químicas. Por tal conformación, es posible que se encarguen de confinar los neurotransmisores a la hendidura sináptica y eliminen el exceso de neurotransmisor mediante pinocitosis. Funciones :  Forman parte de la barrera hematoencefálica que protege al SNC de cambios bruscos en la concentración de iones del líquido extracelular y de otras moléculas que pudiesen interferir en la función neural. Parecen influir en la generación de uniones estrechas entre las células endoteliales. Los astrocitos inducen la formación de uniones estrechas en las células del endotelio capilar. En el SNC, el endotelio capilar es muy poco permeable. A diferencia del endotelio de otros tejidos, que es discontinuo o presenta poros, el endotelio dentro del SN actúa como una barrera. Las características del endotelio más la protección que ejercen los astrocitos son los responsables de lo que se ha dado en llamar la barrera hematoencefálica (BHE). La BHE aísla en gran medida al tejido nervioso de la circulación. Es muy eficaz para impedir el paso de sustancias hidrosolubles desde la sangre al tejido nervioso. También amortigua cambios bruscos que se producen en la concentración iónica del plasma e impide que neurotransmisores del SNC ingresen a la circulación fuera de él. Cuando la BHE se altera, por ejemplo en la acidosis (descenso del pH sanguíneo), isquemia (falta de oxígeno), hemorragias o infecciones, se produce la muerte neuronal. Sirven como soporte físico para las neuronas.Son importantes almacenes de glucógeno (función esencial debido a la incapacidad de las neuronas de almacenar moléculas energéticas);r ealizan glucogenólisis al ser inducidos por norepinefrina o VIP Eliminan el K+, glutamato y GABA del espacio extracelular. Conservan los neurotransmisores dentro de las hendiduras sinápticas y eliminan su exceso Pueden proliferar formando tejido cicatricial cuando hay una lesión. Presentan prolongaciones con extremos dilatados (pies terminales) que rodean a los vasos sanguíneos. 2) Los  oligodendrocitos  Son células ubicadas en el sistema nervioso central responsables de la mielinización en el sistema nervioso central .Pueden ser considerados como equivalentes de las células de Schwann en el sistema nervioso periférico Un oligodendrocito posee varias prolongaciones laminares; cada prolongación envuelve el axón de una neurona. El axón envuelto toma el nombre de fibra nerviosa. Las membranas de los oligodendrocitos contienen mielina (un esfingolípido) que actúa como aislante, aumentando la velocidad de conducción del impulso nervioso Son menores  que los  astrocitos Se  caracterizan por : 1)  tener  escasas  y  cortas prolongaciones protoplasmáticas ; 2) soma pequeño, con un núcleo esférico y más pequeño que el de los astrocitos aunque  enorme comparado  con el tamaño  de la célula.  3) El citoplasma denso, rico en RER, polirribosomas libres, complejo de Golgi, mitocondrias y microtúbulos. Clases  : 1) Interfasciculares: están en la sustancia blanca -  ejm  :  en la  sustancia  blanca de la médula espinal -  :Sintetizan mielina. S e disponen en columnas entre los axones. Las prolongaciones tienen forma de lengua, y cada una de ellas se enrolla alrededor de un axón originando un segmento internodal de mielina. Por tanto, un oligodendrocito puede originar segmentos internodales de varios axones a la vez, a diferencia de las células de Schwann. Pero al igual que en el SNP, la vaina de mielina está interrumpida por los nodos de Ranvier.. A diferencia de como ocurre en la célula de Schwann, un oligodendrocito no puede moverse en espiral alrededor de cada axón que mieliniza; lo más probable es que las prolongaciones se enrollen alrededor de los axones cercanos hasta formar la vaina de mielina. 2)  Satélite  : están en la sustancia gris . Asociados a los somas neuronales . Se encuentran en la sustancia gris y se asocian fuertemente a los somas, sin saber el tipo de unión ni la finalidad de ella. 3) Células ependimarias   Las células ependimarias forman una monocapa que tapiza el interior de las  cavidades del sistema nervioso central, dentro de las cuales circula el líquido cefalorraquídeo    4) Células de Schwann: células gliales ubicadas en el  sistema nervioso periférico .  Ver  anteriormente    2.- Microglía  Son un  tipo  celular de la neuroglía  presente  en  el sistema nervioso central  , con abundantes prolongaciones y capacidad fagocítica. La fagocitosis es un tipo de endocitosis consistente en la incorporación de partículas sólidas de gran tamaño. La microglia está emparentada con los macrófagos presentes en otros tejidos y procede de los monocitos. Las células de la microglia actúan como células de defensa y eliminando residuos.   Están dispersas en todo el SNC, y se encuentran pequeñas cantidades en condiciones normales. Son de origen mesodérmico. Son células pequeñas y aún más oscuras que los oligodendrocitos. Su núcleo es denso, tienen escaso citoplasma y prolongaciones retorcidas de corto alcance con pequeñas espinas. En las zonas de lesión, las microglias se dividen, aumentan de tamaño y adquieren facultades fagocitarias. Su función es eliminar las células dañadas y la mielina alterada. Se consideran parte del sistema fagocítico mononuclear. 3.-Clásicamente  se  sabe  que  la neuroglía   es necesaria para  : 1) Ser  soporte mecánico  de las   neuronas 2) Producción  de mielina 3) Captación rápida e inactivación de algunos  neurotransmisores liberados por las   neuronas 4) Guían a las neuronas durante el desarrollo del cerebro. . 5) Participan en procesos de reparación del sistema nervioso.  Cuando  hay lesión  cerebral  son  responsables de la cicatrización 6) Hacer  de filtro entre el espacio  extracelular y las neuronas .   La  microglía  forma parte de la barrera hematoencefálica, la cual está formada por ellas y el endotelio de los capilares encefálicos. LA BHE constituye una barrera que selecciona el paso de sustancias entre el sistema nervioso y la sangre. Importante :recordar que la menor permeabilidad de la barrera hematoencefálica es debida a las células endoteliales de los capilares (no presenta los poros que otros capilares tienen). NO ES DEBIDA A  LA NEUROGLÍA (aunque los capilares del DN estén envueltos por la neuroglia) 7) Regular el potasio extracelular :  Tamponan y mantienen la concentración de potasio en el líquido extracelular. 8) Guías  de migración  celular 9) Intercambio de metabolitos  con las neuronas     4.-En relación al dolor: 1) La evidencia acumulada indica una importante contribución de estas células al dolor neuropático inducido por lesión nerviosa1; Las  células gliales  son  fundamentales en la activación y la cronificación de los dolores neuropáticos por :  1)  a liberación de citocinas proinflamatorias como las interleucinas y el TNF-alfa; 2) una nueva forma de potenciación a largo plazo (PLP  "gliogénica"). Figura 2. Papel de la glía. en el dolor ( sacado de  2)   En su forma activada, la glía libera numerosos mensajeros extracelulares (por ejemplo, adenosintrifosfato [ATP], factor neurotrófico derivado del cerebro [BDNF], glutamato, sustancia P [sP], péptido relacionado con el gen de la calcitonina [CGRP], prostaglandinas [PG], 5-HT, interleucina 1 [IL-1], IL-6, factor de necrosis tumoral alfa [TNF-alfa], etc.) que se difunden ampliamente en el medio extracelular y en los procesos inflamatorios se enriquecen de proteínas del sistema del complemento y de motivos moleculares asociados a los daños celulares (DAMP), sin contar los mastocitos y los linfocitos  2) Cabe destacar que las respuestas microgliales en la médula espinal  también están implicadas en la tolerancia a la morfina después de la exposición crónica a la morfina.3  y en la hiperalgesia inducida por los opioides 4