TRANSMISIÓN DEL ESTÍMULO NOCICEPTIVO EN LA PERIFERIA : NOCICEPTORES Y AFERENCIAS NOCICEPTIVAS PRIMARIAS
Cuando se estudia la transmisión del estímulo nóxico se suele diferenciar entre la transmisión del estímulo nóxico en la periferia (en el sistema nervioso periférico ) y la transmisión en el sistema nervioso central
En el caso de la transmisión del estímulo nociceptivo en la periferia cabe reseñar que el estímulo nociceptivo generado por los nociceptores utiliza generalmente 2 vías para transmitir la señal dolorosa hacia el sistema nervioso central (SNC). Estas vías guardan una correspondencia básica con los dos tipos de dolor: una vía para el dolor rápido agudo y otra vía para el dolor lento crónico.
a.-Fibras periféricas para el dolor «rápidas» : Las señales correspondientes al dolor rápido agudo nacen con estímulos dolorosos de tipo mecánico o térmico; su transmisión sigue los nervios periféricos hasta la médula espinal a través de pequeñas fibras de tipo Aδ a una velocidad entre 6 y 30m/s.
b.-Fibras periféricas para el dolor «lento». Las señales correspondientes al dolor de carácter lento nacen sobre todo a partir de estímulos químicos, pero a veces también de estímulos mecánicos o térmicos persistentes. Este dolor lento llega a la médula espinal por medio de las fibras de tipo C a una velocidad entre 0,5 y 2m/s
Figura 1. Transmisión del estímulo nociceptivo en la periferia
Debido a este doble sistema de inervación para el dolor, un estímulo brusco de este carácter a menudo genera una sensación dolorosa «doble»: un dolor rápido agudo que llega al cerebro a través de la vía de las fibras Aδ, seguido más o menos 1s después por un dolor lento que se transmite por la vía de las fibras C. El dolor agudo informa a gran velocidad sobre la situación lesiva y, por tanto, cumple una función importante para conseguir que la persona reaccione de inmediato y se aparte del estímulo. El dolor lento tiende a crecer con el tiempo. Esta sensación produce a la larga el dolor intolerable y obliga a que la persona trate de mitigar su causa..
Anatómicamente, las fibras motoras mielinizadas habitualmente se colocan en la periferia de los haces y las fibras sensitivas una posición central de los nervios. Conforme las fibras aferentes nociceptivas se aproximan a la raíz posterior de la médula espinal, van situándose en la zona lateral o externa de la raíz. En ella se agrupan penetrando en el tracto de Lissauer para posteriormente dirigirse hacia el asta posterior de la médula espinal.
Figura 2. Transmisión del estímulo nociceptivo en la periferia ( modificado de 1) Una vez el estimulo nociceptivo alcanza a cualquiera de las fibras (Aδ o C) éste viaja en sentido ortodrómico (de la periferia al neuroeje) hasta el soma de la neurona origen (la neurona bipolar que forma el ganglio de la raíz dorsal del nervio espinal o craneal) y de allí va hasta el asta dorsal de la médula espinal por medio de las prolongaciones dendríticas centrales de dicha neurona. En la unión radiculo-medular, las fibras gruesas se separan de las fibras finas de manera que a la entrada del asta dorsal las fibras amielínicas ocupan la porción ventrolateral de la raíz posterior, mientras que las fibras gruesas ocupan una posición mediodorsal (esta organización ha permitido tratar de eliminar ciertos dolores a través de la rizotomía posterior selectiva No obstante un 15 % de fibras delgadas entran por la raíz ventral, lo que puede explicar algunos fracasos de las rizotomías dorsales para el alivio del dolor). Al llegar al asta dorsal de la médula espinal ocurre la primera sinapsis, específicamente en las láminas I también llamada lámina marginal; la lámina II o sustancia gelatinosa, y las láminas III a V denominadas núcleo propio
Cabe recordar que estas fibras son las prolongaciones de las células en T cuyo soma se encuentra a nivel de los ganglios de las raíces dorsales de los nervios espinales (o en el ganglio de Gasser en el caso del sistema trigeminal). En este recorrido:
1.-Los ganglios de las raíces dorsales de los nervios espinales constituyen los depósitos de los somas neuronales de las fibras aferentes primarias de todo el sistema sensorial incluidos los nociceptores. Su importancia radica que a este nivel la lesión del nervio periférico puede producir alteraciones anatomohistológicas que se traducen en cambios agudos y sostenidos en actividad del DRG que a su vez contribuyen al inicio y/o mantenimiento de estados de dolor crónico o a la analgesia. Así, se ha evidenciado que situaciones de dolor con componente neuropático - como sucede en lesiones nerviosas o en situaciones de dolor inflamatorio crónico: 1.- Se produce un “contagio “ para enviar información dolorosa por parte de neuronas adyantes a las neuronas implicadas en la lesión periférica que no tienen su origen en la lesión; 2.- Se activan células satélites (células gliales) con capacidad de ampliar la transmisión del impulso doloroso y contribuir a la sensibilización en el dolor
Figura 3. Ganglio de la raíz dorsal . El DRG está situado en el foramen lateral entre los cuerpos vertebrales vecinos y está en estrecha relación con la cadena simpática. Esta relación anatómica se vuelve significativa en condiciones de dolor crónico, como el síndrome de dolor regional complejo (CRPS), en el que se cree que el crecimiento excesivo anormal del GRD por las fibras de la cadena simpática es responsable de los síntomas mantenidos por el simpático y los cambios tróficos en las áreas afectadas
2.-Antes de su ingreso en la sustancia gris de la médula espinal , las aferentes primarias emiten fibras colaterales descendentes y ascendentes. Estas fibras colaterales tienen la posibilidad de formar sinapsis hasta en 2 segmentos medulares o superiores al de ingreso, lo que significa que la transmisión de una neurona primaria puede propagarse a varias raíces vecinas. En el caso de las fibras implicadas en la nocicepción , las fibras Ad envían sus subdivisiones de 3 a 6 segmentos por arriba y por debajo del nivel de penetracón .
3.-Las fibras aferentes nerviosas terminan en neuronas de proyección situadas en las astas dorsales de la médula espinal