A la hora de estudiar la MORFOLOGÍA INTERNA DE LA MÉDULA ESPINAL se pueden distinguir dos partes: 1) La sustancia gris de la médula espinal y 2) La sustancia blanca de la médula espinal
Este apartado se centra en el estudio de la la sustancia gris de la médula espinal , es decir, aquella parte que constituye la parte central de la médula espinal y está formada por los somas o cuerpos neuronales , dendritas, axones y células gliales.
Es interesante reseñar que la sustancia gris de la médula espinal
1) Tiene una forma que recuerda las alas desplegadas de una mariposa, con cuatro prolongaciones o astas. Las astas anteriores son cortas; las posteriores son más largas. En la sustancia gris se efectúan las conexiones entre las neuronas sensitivas y motoras por medio de las neuronas intercalares. El asta anterior de la sustancia gris tiene función motora, mientras que el asta posterior tiene función sensitiva. La columna intermedio lateral que hay desde T1 a L2 ubica a las neuronas simpáticas preganglionares viscerales, y la columna intermedio lateral S2-S4 las neuronas parasimpáticas preganglionares.
Figura 1 . Sustancia gris de la médula espinal . La sustancia gris de la médula espinal tiene una forma que recuerda las alas desplegadas de una mariposa. Hay 3 partes la H : 1º) 1 parte central (es la comisura gris ): En el centro de ella el conducto del epéndimo que divide esta rama en la comisura gris anterior y la comisura gris posterior ; 2º ) 2 partes laterales: Estas últimas partes se subdividen en : 1ª ) Las astas anteriores (anteriores a la comisura gris). Tienen un significado motor : I.- En la cabeza hay células que corresponden a la moticidad voluntaria de los músculos estriados - Los núcleos que posee varían según región topográfica de la médula espinal que consideremos : I- A nivel de la intumescencia cervical :
encontramos 6 núcleos , uno a continuación del otro, destinados a inervar diferentes partes de las extremidades superiores .De dentro afuera encontramos sucesivamente los núcleos que inervan los múscullos de la pared dorsal del tórax , los músculos de la pared torácica anterolateral ,los la músculos del hombro , los músculos del brazo , los músculos del antebrazo y finalmente los músculos de la mano y dedos . II.- En la zona situada entre las 2 intumescencias - médula torácica - encontramos 2 núcleos : 1) el núcleo motor ventrolateral : situdao lateralmente. Destinado a inervar los músculos laterales y ventrales del tronco ; 2) el núcleo motor ventromedial : situado medialmente . Destinado a inervar los músculos dorsales del tronco ; III.-A nivel de la intumescencia lumbar : encontramos 6 núcleos , uno a continuación del otro , destinados a inervar diferentes partes de la pared posterior del abdomen y de las extremidades inferiores . De dentro afuera encontramos sucesivamente los núcleos que inervan los músculos de la pared abdominal posterior , los músculos de la pared abdominal anterolateral , los músculos de la cintura pelviana , los músculos de la pierna y los músculos del pie - II.-En la base , en la vecindad del conducto central , se hallan células que corresponden a la motricidad involuntaria ( visceromotoras ) d elos músculos lisos ; 2) Las astas laterales . Más afilada que el asta anterior . Tiene un significado vegetativo. En ellos está el núcleo intermediolateral . Sólo existe en la médula torácica ; 3) Las astas posteriores (posteriores a la comisura gris ). Las astas posteriores de la médula espinal son las porciones de sustancia gris de la médula espinal que están posteriores a la comisura gris . Tienen función sensitiva ( Ejm la transmisión del estímulo móxico en el asta posterior de la médula espinal : El asta posterior recibe axones de los ganglios dorsales a través de las raíces homónimas de los nervios espinales Actúa como un filtro sensorial de estímulos, dejando pasar sólo a algunos a los niveles más altos, mientras que a otros los inhibe o anula.) .
2) Histología :
- Las sustancia gris está formada por un conjunto de somas neuronales multipolares, neuroglias y vasos sanguíneos.
- Principalmente por neuronas ( la mayoría amielínicas, de forma desordenada, entrecruzándose entre sí) y células de sostén (neuroglía). El asta posterior contiene cuerpos celulares a partir de los cuales fibras ascendentes (aferentes) pasan a niveles más altos de la médula espinal o del encéfalo .El asta anterior , funcionalmente somato-motora, está constituida por neuronas motoras cuyos axones salen por las raíces anteriores de los nervios raquideos
- Las neuroglia se encarga de formar una intrincada red que nutre y soporta a las neuronas. Existe un número considerable de agrupaciones celulares muy bien definidas:
- Citioarquitectura de la sustancia gris : Si analizamos la citoarquitectura de la sustancia gris, observaremos neuronas de gran tamaño, y de tamaño pequeño, neuronas de axón largo y de axón corto, teniendo diferentes clasificaciones.
I.-Asta anterior
- A nivel celular :
- En el cuerno ventral se ubican principalmente neuronas motoras grandes o alfa-motoneuronas, de forma estrellada y axón largo (neuronas Golgi-1), que pueden ser:
- Radiculares cuando sus axones forman parte de la raíz anterior del nervio raquideo
- Cordonales cuando sus axones se introducen en los cordones de sustancia blanca para asociar diferentes niveles de segmentos medulares, como también, formar parte de las grandes vías aferentes.
- Además existen unas neuronas multipolares pequeñas (10 – 20 microm) llamadas gama–motoneuronas y otras de axón corto, ubicadas en la porción medial del cuerno ventral, denominadas neuronas inhibitorias o de Renshaw, que inhiben tanto a las alfa como gama motoneuronas.
- En el cuerno ventral se ubican principalmente neuronas motoras grandes o alfa-motoneuronas, de forma estrellada y axón largo (neuronas Golgi-1), que pueden ser:
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Núcleos de los cuernos ventrales:
- Sus neuronas tienen funciones motoras y sus axones forman parte de las raíces anteriores de la médula espinal. La mayoría son multipolares, con grandes prolongaciones y abundantes cuerpos de Nissl.
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Los núcleos del cuerno ventral se pueden dividir en dorsales y ventrales:
- Núcleos dorsales: controlan los músculos flexores
- Núcleos ventrales: controlan los músculos extensores
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A su vez, los grupos celulares se pueden dividir en grupos mediales y laterales:
- Grupos mediales: inervan la musculatura axial.
- Grupos laterales: inervan los músculos del esqueleto apendicular. Esto explica la prominencia del cuerno ventral en los segmentos que originan los plexos braquiales y lumbosacros. A su vez, los grupos celulares que inervan la musculatura proximal de las extremidades se disponen medialmente, mientras los que inervan la musculatura distal están lateralmente. Esta es la razón que explica la existencia de lesiones que producen parálisis de un grupo muscular sin afectar a otro.
Por lo anterior, en la zona donde se presentan las intumescencias, encontramos 6 núcleos en el cuerno ventral de la médula, mientras que en la zona situada entre las dos intumescencias (médula torácica) encontramos sólo dos núcleos:
- Núcleo motor ventrolateral: sus neuronas inervan los músculos laterales y ventrales del tronco.
- Núcleo motor ventromedial: sus neuronas inervan los músculos dorsales del tronco
*Entre los grupos mediales y laterales también es posible observar unos “núcleos centrales” que se intercalan.
- Grupo central: es el más pequeño, se encuentra en algunos segmentos cervicales y lumbosacros. En los segmentos cervicales C3, C4 y C5 se encuentra el núcleo frénico que da la inervación del diafragma. En los cinco o seis segmentos cervicales superiores se forma el núcleo para la raíz espinal del nervio accesorio (XI), el cual proporciona la inervación a los músculos esternocleidomastoideo y trapecio. Entre los segmentos L2 y primeros sacros se encuentra el núcleo lumbosacro, cuyos axones tienen una distribución aún no conocida.
- Las funciones de las neuronas que se encuentran en el cuerno ventral son:
- alfa motoneuronas: sus axones controlan las fibras musculares extrafusales, que se relacionan con la contracción de los músculos estriados y con la movilización de segmentos corporales. Sus axones forman las raíces anteriores de los nervios espinales.
- gamma motoneuronas: sus axones inervan la parte interna del huso muscular (fibras intrafusales), por tanto controlan el tono muscular.
- neuronas inhibitorias o de Renshaw: inhiben tanto a las alfa como gama motoneuronas.
II.-Asta lateral:
- Este cuerno los encontramos solamente en 2 zonas de la médula:
- En la región torácica desde C8 hasta L1-L2 generalmente. Representa la sustancia gris intermedia lateral, que corresponde a una zona visceral donde se ubica el soma de la 1ª neurona simpática.
- En la región sacra (S2-S3-S4), donde representa la ubicación del soma de la 1ª neurona parasimpática
III.-Asta posterior
- A nivel celular :
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Tiene mayoritariamente neuronas receptoras y neuronas de axón corto, que son estimuladas principalmente por impulsos que ingresan a la médula a través de las raíces posteriores, donde se encuentra ubicado el ganglio espinal, que tiene neuronas pseudomonopolares.
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Las neuronas pseudomonopolares o células en “T”, tienen 2 prolongaciones, una de ellas va hacia la periferia, y la otra penetra por la raíz posterior a la médula. Su función es transportar el estímulo desde el receptor hacia el cuerno dorsal de la médula.
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1) La cabeza . Es la parta más posterior . Contiene células que corresponden a la sensibilidad esteroceptiva (táctil, dolorosa y térmica ) de los tegumentos . Recibe principalmente estímulos exteroceptivos (derivados de estructuras derivadas del ectodermo como tacto,presión , temperatura)
2) El cuello. Es la parte media . En ella se encuentran células que corresponden a la sensibilidad profunda o propioceptiva (huesos , articulaciones y músculos) ; Recibe principalmente estímulos propioceptivos, que provienen del aparato osteoarticular (derivado del mesodermo del embrión).
3) La base. Es la parte más anterior. Está ocupada por neuronas que reciben principalmente estímulos interoceptivos, es decir, provenientes de las vísceras derivadas del endodermo.
* Entre el asta posterior y el asta anterior hay una zona denominada sustancia gris intermedia que contiene principalmente neuronas de asociación.
- Neuronas intercalares o Internunciales (Golgi tipo II): asocian o unen neuronas del cuerno dorsal con el ventral del mismo lado. Se denominan también ajustadoras, por su capacidad de memoria y de modular.
- Neuronas comisurales: conecta neuronas de cuernos de lados diferentes.
- Láminas ( ver Láminas de Rexed ) : El asta posterior está formada ventrodorsalmente por una capa de sustancia gris , por una parte más transparente, la sustancia gelatinosa ( de Rolando ) y, por último , una delgada lámina de sustancia gris , el núcleo marginal ( capa de Waldeyer )
- Núcleos : Los núcleos presentes en las astas posteriores se disponen en un sentido más bien dorso ventral, alineándose de la siguiente forma:
- Núcleo marginal (Lámina I)
- Sustancia gelatinosa (Lámina II): está formada de pequeñas neuronas Golgi tipo II, que hacen sinapsis con neuronas amielínicas. Y reciben estímulos exteroceptivos (dolor, Tº) desde las raíces posteriores. La sustancia gelatinosa se ubica en la cercanía de los vértices de los cuernos dorsales a lo largo de la médula espinal, constituyendo un componente notable en C1 y C2 que se continúa hacia el tronco encefálico con núcleo espinal del trigémino.
- Núcleo propio (Lámina III y IV): se ubica más ventral que la sustancia gelatinosa. Recibe al igual que la sustancia gelatinosa estímulos exteroceptivos
- Núcleo torácico (Lámina V y VI): también se denomina núcleo dorsal o columna de Clark. Se ubica en la porción medial de la base del cuerno dorsal, desde el segmento medular C8 hasta L3 o L4. Recibe estímulos propioceptivos desde los husos musculares y tendinosos.
- Núcleos comisurales (Lámina X): están formados por pequeñas neuronas que se encuentran ubicadas lateralmente al núcleo torácico. Están presentes desde los segmentos torácicos hasta el segmento L3, conformando el cuerno lateral de la médula espinal. Se relacionan con la recepción de información visceral aferente que llega por las raíces posteriores. Desde estos núcleos salen axones que acompañan a las fibras de las neuronas somatomotoras, que constituyen la raíz anterior de la médula espinal.
2) la sustancia gris de la médula espinal se encuentra dividida anatómicamente en base a su apariencia microscópica en las llamadas láminas de Rexed.
Figura 2. Láminas de Rexed . Basándose en la citoarquitectura medular, Rexed dividió histológicamente la sustancia gris del gato en 10 láminas (I a X, distribuidas desde la parte más posterior de las astas dorsales a la más anterior de las ventrales), mostrando cada una de ellas una citoarquitectura típica, y esto se ha aplicado también después a la anatomía humana. Sin embargo, en el hombre, en las astas anteriores (láminas IX y X) esta división no conlleva una distribución funcional de neuronas, solamente es descriptiva según el tipo celular que predomina, mientras que la laminación de las astas dorsales (láminas I a IV), si corresponde a una diversificación funcional. El resto de láminas, de la V a la VIII, corresponden a la zona intermedia.
3) Las fibras nerviosas de la sustancia gris están orientadas en plano transversal mientras que en la sustancia blanca se disponen paralelas al plano longitudinal del neuroaxis
4) La proporción de sustancia gris respecto a la blanca aumenta caudalmente en lamédula espinal . Asimismo . la cantidad de sustancia gris presente en los diferentes niveles medulares depende de la cantidad de músculos inervados por ese nivel. Por tal motivo, en los segmentos torácicos los cuernos ventrales son delgados y pequeños, mientras que en los segmentos cervicales inferiores y lumbosacros son gruesos, ya que contienen las neuronas motoras asociadas a los plexos braquiales y lumbosacros. En los vértices de los cuernos posteriores de estos últimos segmentos es posible observar un área de sustancia gris de apariencia transparente denominada sustancia gelatinosa, que también está presente en segmentos torácicos pero menos aparente debido a su escasez.
Sustancia gris en los diferentes niveles medulares
1.-A nivel cervical: existe un cuerno ventral bastante aumentado, debido a la presencia de gran cantidad de neuronas motoras que controlan los músculos del miembro superior. En la parte lateral de la base del cuerno posterior, por ejemplo de los segmentos cervicales superiores, es difícil distinguir la sustancia gris de la blanca debido a que células y fibras nerviosas se encuentran mezcladas, por la formación reticular, que se continúa superiormente como la formación reticular del tronco encefálico.
Figura 3.- Sustanca gris a nivel de nervio raquídeos cervical C5
2.-A nivel torácico tenemos un cuerno ventral pequeño y un cuerno dorsal bastante alargado. Además a este nivel aparece un cuerno lateral, que se extiende de C8 a L2, que representa la sustancia gris intermedia lateral, lugar donde en el embrión estaba el surco limitante, por lo que corresponde a una zona visceral, viscero-motriz, donde se ubica el cuerpo de la primera neurona simpática, cuyos axones salen por la raíz ventral de los nervios espinales.
Figura 3.- Sustanca gris a nivel de nervio raquídeo torácico T2
Figura 4.- Sustanca gris a nivel de nervio raquídeo torácico T8
3.-A nivel lumbar vuelve a crecer el cuerno ventral, debido a que hay mayor número de neuronas motoras para el control del miembro inferior.
Figura 5.- Sustanca gris a nivel de nervio raquídeo lumbar L1
Figura 6.- Sustanca gris a nivel de nervio raquídeo lumbar L2
4.-A nivel sacro el cuerno ventral y el dorsal son de gran tamaño lumbar. A nivel de S2, S3 y S4, aparece un cuerno lateral, que contiene el soma de la primera neurona parasimpática, destinada al control de las vísceras de la excavación pélvica. A nivel sacro, los cordones tienen menor cantidad de fibras que a nivel cervical, debido a que la cantidad de fibras, conforme se va ascendiendo, va aumentando.
Figura 7.- Sustanca gris a nivel de nervio raquídeo sacro S2
Figura 8.- Sustanca gris a nivel de nervio raquídeo sacro S2
SUBCATEGORÍAS
Los elementos celulares de la sustancia gris de la médula espinal son elementos clave los por su capacidad de integración , transmisión del estímulo nóxico en el asta posterior de la médula espinal y modulación del estímulo nociceptivo en el seno de la médula espinal
Las láminas de Rexed son una clasificación histológica que divide la sustancia gris de la médula espinal en capas distintas según la organización celular y las funciones neurales. Estas láminas, propuestas por el anatomista sueco Bror Rexed en 1952, proporcionan una estructura ordenada para describir y comprender la compleja organización de la médula espinal.1 A continuación, se destacan las láminas principales de Rexed: Figura 2. Láminas de Rexed . Basándose en la citoarquitectura medular, Rexed dividió histológicamente la sustancia gris del gato en 10 láminas (I a X, distribuidas desde la parte más posterior de las astas dorsales a la más anterior de las ventrales), mostrando cada una de ellas una citoarquitectura típica, y esto se ha aplicado también después a la anatomía humana. Sin embargo, en el hombre, en las astas anteriores (láminas IX y X) esta división no conlleva una distribución funcional de neuronas, solamente es descriptiva según el tipo celular que predomina, mientras que la laminación de las astas dorsales (láminas I a IV), si corresponde a una diversificación funcional. El resto de láminas, de la V a la VIII, corresponden a la zona intermedia. Son : De la I a la VI : función sensitiva ; la VII : función somatovegetativa ; la VIII y la IX : Motora Todas las láminas relacionadas con el cuerno ventral, específicamente la lámina IX que se repite en 3 zonas, se relaciona con la actividad motora. Las láminas I, II, III y IV : funcionan formando una unidad funcional encargada de recibir sensibilidad exteroceptiva, es decir, sensibilidad al dolor, temperatura, tacto y presión, que provenían principalmente de las estructuras derivadas del ectodermo. Las láminas V y VI : se asocian con la recepción de la sensibilidad propioceptiva, es decir, sensibilidad de estructuras derivadas del mesoderma (huesos, músculos, articulaciones, ligamentos) en relación a la posición, movimiento, equilibrio, etc. La lámina VII : Se asocia a una función somatovegetativa . Tiene conexiones con el cerebelo y con el mesencéfalo. Las láminas VIII y la IX : tienen una función Motora Lámina X : La zona de la sustancia gris intermedia, que está en relación con el canal central de la médula, está encargada de la sensibilidad interoceptiva. Lámina I (Marginal): Ubicación: Más cercana a la superficie dorsal. Se conoce como núcleo marginal de la médula espinal o núcleo de Waldeyer o de asociaciñon Esttá formada por neuronas grandes que reciben información directa de las fibras A delta e información indirecta de las fibras C a través de las interneuronas de las células en la lámina II Recibe una gran cantidad de impulsos nociceptivos - fundamentalmente a partir de mecano y termorreceptores de umbral alto - y muchas de sus neuronas son neuronas nociceptivas específicas . Otras células reciben impulsos provenientes de los termorreceptores, y otras reciben señales originadas en la misma médula pero de láminas más profundas. Las señales son proyectadas por medio de tractos a los centros superiores ( haz espinotalámico ) o a otros segmentos espinales Función: Contiene terminales de fibras aferentes finas, relacionadas con la percepción del dolor y la temperatura. Lámina II (Sustancia Gelatinosa): Ubicación: Ubicada justo debajo de la lámina I. Corresponde a la sustancia gelatinosa de Rolando y tiene la mayor densidad de neuronas. Se subdivide en dos capas, una externa ( IIe) , que recibe tanto aferentes nociceptivos como axones inhibitorios descendentes de centros superiores -para modular la intensidad del impulso-. Está formada casi exclusivamente por interneuronas de tipo excitador e inhibidor , que inervan otras láminas de la médula espinal , aunque algunas de las neuronas de la capa IIe proyectan hacia niveles supraespinales ( tálamo ) otra interna ( IIi ) , que recibe estímulos táctiles inocuos; Función: Recibe información aerente de las fibras no mielinizadas .Integra esta información con proyecciones hacia la lámina I . Dolor lento . Participa en la modulación de la información dolorosa; contiene neuronas interneuronales importantes. Lámina III y IV Ubicación: Se encuentra en la parte intermedia de la sustancia gris. Entre ellas se encuentra el núcleo propio o magnocelular . Corresponde a la segunda neurona de la vía del tracto protopatico que asciende por el tracto espinoso talamicoanterior Contiene interneuronas y células de proyección. Las fibras mecanosensibles A beta terminan en estas capas. Función : Se encargan del procesamiento de la información somatosensorial aferente. Se asocia principalmente con la transmisión de señales táctiles y propioceptivas. Da axones que alimentan al tracto espinoatalámico anterior .Corresponde a la 2ª neurona de la vía del tracto protopático Hay un mayor desarrollo del núcleo en el sector lumbosacro Lámina V Ubicación: En la parte ventral de la sustancia gris. Se conoce como núcleo d ela base del asta posterior Va desde C2-S2 . Más expresión en los segmentos cervicales medio Tiene 2 zonas : Zona medial Zona lateral : resalta en la parte cervical Formada principalmente por grandes neuronas denominadas neuronas de amplio espectro dinámico -WDR- , cuya frecuencia de descarga aumenta cuando aumenta la intensidad del estímulo . Estas neuronas reciben estímulos no dolorosos y dolorosos ( viscerales inclusive ) de las las fibras A beta, así como información directa e indirecta de las fibras A delta y fibras C y se proyectan a los haz espinotalámico y espinomescencefálico contralaterales. Esta convergencia de estímulos somáticos y viscerales en esta lámina contribuye al fenómeno de dolor referido Asimismo la estimulación de neuronas simpáticas independientes produce una activación significativa de las neuronas de amplio espectro dinámico -WDR- mientras que las neuronas nociceptivas de las láminas I y II no se ven tan afectadas2L Función: Prticipa en la vía corticoespinal ( motor voluntario ) y vía rubroespinal ( manejo del tono muscular ) . Participa en la formación d ela vía espinotalámica anterior Recibe sensibilidad profunda del aparato locomotor Lámina VI Ubicación: Se encuentra cerca de la sustancia blanca Correesponde a l núcleo de la base del asta posterior Hace sinapsis en esta lámina la segunda neurona del tracto espinoso cerebeloso anterior Sus fibras van a recorrer de L2-S2 Recibe sensibilidad profunda del aparato locomotor que va desde el cerebelo a través del haz de Gowerz Lámina VII la lámina VII está formada principalmente por interneuronas y el soma de las neuronas autonómicas preganglionare Posee Tres Sectores: Sector Medial: núcleo torácico posterior ( prolongación del núcleo de Clarke en el tórax ) . Es la 2ª neurona del tracto espinocerebeloso posterior Sector intermedio : Núcleo inermedial, compuesto de motoneuronas de Renshaw Sector intermedio lateral : origen de las fibras preganglionares simpáticas que salen de la medula por la raíz anterior y llegan a los ganglios simpáticos . Función propioceptiva inconsciente. Recibe la información del tronco (tórax, abdomen ypelvis) .Da origen a las fibras preganglionares simpáticas que salen de la médula por la raíz anterior y llegan a los ganglios simpáticos por los ramos comunicantes blancos. Lámina VIII Contiene estructuras eminentemente motoras Las interneuronas tienen 2 ubicaciones : base del asta anterior , base de otras láminas cumplen una función motora y es donde terminan las vías descendentes. Hacen sinapsis los siguientes tractos: vestíbuloespinal, reticuloespinal bulbar y protuberancial y tectoespinal Lámina IX Forman islotes dentro de las láminas VII y VIII En ella se encuentran las neuronas motoras alpha que inervan las fibras musculares estriadas extrafusales encargadas del acto motor en sí mismo y las neuronas motoras gamma que inervan las fibras musculares intrafusales siendo importantes en el mantenimiento del tono y la postura; Ponen control a los husos neuromusculares , mantienen el tono muscular Corresponde a los : Núcleo ventromedial : en la médula se leo conoce como nervio supraespinal . Luego cuando ingresa al bulbo se vuelve el nervio motor del hipogloso Núcleo ventrolateral: C4-C8 de la cintura escapular ( intumescencia cervical ) y L1-S2 cintura pélvica ( intumescencia lumbar ) Núcleo dorsolateral : Las fibras de los núcleos van desde C4-T1 inervando antebrazo y mano ; y de L2-S2 inervando la pienrna y pie Lámina X se dispone alrededor del canal espinal central Cumple la función de transportar información vegetativa Pasan las fibras que se decusan Estas láminas de Rexed son esenciales para comprender la función segmentaria de la médula espinal. Cada lámina desempeña un papel crucial en la transmisión de señales sensoriales, la modulación del dolor y el control motor. En la enseñanza, destacar la correlación entre la estructura laminar y las funciones específicas puede facilitar la comprensión de los principios neuroanatómicos fundamentales.